jueves, 21 de agosto de 2008

Hormigas

La Comunicación entre las Hormigas y sus Huéspedes
Bert Holldobler
(Marzo de 1971)

Las hormigas alimentan y resguardan a muchas especies de artrópodos. La razón de
esta hospitalidad depende de la habilidad para comunicarse en el mismo lenguaje
químico y mecánico que utilizan sus huéspedes.

El mundo de los artrópodos presenta un curioso fenómeno descubierto hace
aproximadamente unos cien años, y que desde entonces no ha dejado de intrigar a
los investigadores. Muchas especies de artrópodos y de otros insectos viven con
las hormigas y han desarrollado relaciones de parasitismo especialmente
provechosas. Algunas de estas especies mirmecófilas han hecho del hormiguero un
hogar, y disfrutan en él de todas las comodidades. Estos advenedizos llegan en
algunos casos a comerse las larvas de las hormigas, y sin embargo, las hormigas
los tratan con sorprendente cordialidad: no sólo permiten la invasión del
hormiguero, sino que además alimentan, limpian y cuidan las larvas de estos
huéspedes como si fueran las propias larvas de las hormigas.

¿Como consiguen estos animales alcanzar esta aceptación? Las hormigas, como
animales sociales en un grado elevado, poseen un complicado sistema de
comunicación interna que le permite a la colonia llevar a cabo en estrecha
colaboración todas las actividades de construcción del hormiguero, búsqueda de
comida, defensa de la colonia y cuidado de la prole. El hecho de que las
hormigas no traten a sus huéspedes como extraños sugiere que estos huéspedes han
conseguido, de alguna manera descifrar el código de las hormigas, es decir, han
conseguido 'hablar' en el idioma de las hormigas, idioma que comprende señales
visuales, mecánicas y químicas.

Los estudios realizados en los últimos diez años sobre el comportamiento social
y la comunicación de las hormigas, han suministrado las bases para una
investigación bien fundamentada de las relaciones entre las especies
mimercófilas y sus hospedadores. Existen miles de especies mimercófilas entre
las que se cuentan arácnidos, como los ácaros, colémbolos, moscas, avispas y
muchos otros grupos de insectos; pero entre todos, sobresalen los escarabajos
estafilínidos o escarabajos corsarios, demostrando de una forma especialmente
clara las interrelaciones parásitas. Dedicándome especialmente a esta especie
mimercófila he podido observar los detalles de su comunicación y de sus
relaciones con otras especies de hormigas.

Las relaciones varían considerablemente de unas especies de escarabajos a otras.
Algunas especies viven en los almacenes de alimento de las hormigas; otras en
los lugares de vertido de desperdicios, fuera del hormiguero; otras, en cámaras
exteriores cerca del hormiguero, y por último, algunas viven continuamente
dentro de las cámaras de cría. Consideraremos, en primer lugar estas últimas.

Un ejemplo muy conocido de este grupo, es el escarabajo Atemeles pubisollis, que
es una especie europea que vive en sus etapas larvales en el hormiguero de
Formica polyctena. He descubierto que la adopción por parte de las hormigas de
la larva del escarabajo depende en primer lugar de la comunicación química. La
larva segrega, por medio de células glandulares de su tegumento, una sustancia
que aparentemente atrae a la hormiga. Esta sustancia es, posiblemente, una
imitación de la feromona que las larvas de hormiga producen para provocar en los
adultos el comportamiento de cuidado de la progenie (véase Feromonas, por
E.W.Wilson, en Química y Ecosfera, Selecciones de Scientific American, H. Blume
Ediciones Madrid, 1976). Las hormigas nodrizas responden a la señal química
emitida por la larva de Atemeles con cuidados intensivos. He podido demostrar la
existencia de comunicación de tipo químico por dos tipos de evidencias
experimentales. Los experimentos realizados por medio de trazadores radiactivos,
han demostrado que existe una transferencia de sustancias desde la larva del
escarabajo hacia la hormiga. Cuando las larvas son cubiertas con un aislamiento
que impide la liberación de su secreción, y colocadas en la entrada del
hormiguero, son ignoradas por las hormigas, o, alternativamente, transportadas a
los vertederos de desperdicios. En cambio, con que solo quede un segmento de la
larva sin cubrir por el aislante, las hormigas introducen la larva en el
hormiguero y la adaptan. Incluso se comportan con la misma forma con trozos de
papel de filtro impregnados con las secreciones de la larva del escarabajo.

Una forma de comunicación diferente es la que provoca el que la hormiga alimente
a la larva del escarabajo. Consiste en la imitación de un comportamiento
suplicante que la larva de la hormiga presenta a la hormiga nodriza, y que
consiste en estimulaciones mecánicas. Cuando una larva es tocada por las piezas
bucales o las antenas de un adulto, reacciona rápidamente intentando hacer
contacto con la cabeza de la hormiga. Si esta larva consigue tocar los labios
del adulto con sus propias piezas bucales, la hormiga adulta regurgita una gota
de alimento. La larva del escarabajo realiza este comportamiento suplicante de
una forrma aun más intensa que las larvas de las hormigas, con lo que
probablemente por esta razón consiga más comida. Para averiguar y medir la
distribución de comida a las larvas en las cámaras de cría, hice que las
hormigas se alimentaran con comida marcada con fosfato sódico radiactivo. El
experimento demostró que en una población mezclada de larvas de escarabajos y
hormigas, los primeros obtenían una cantidad de comida desproporcionadamente
superior. La presencia de la larva de escarabajo reducía la alimentación de las
larvas de hormiga, pero la presencia de larvas de hormiga no reduce la cantidad
de alimento suministrado al escarabajo.

De estos resultados, cabe preguntarse como es posible que la colonia de hormigas
pueda sobrevivir frente a la competencia alimentaria de los escarabajos. La
respuesta a esta cuestión es simple: las larvas del escarabajo son caníbales;
son incapaces de distinguir por medio del olor las larvas de hormiga de sus
propias congéneres. Por lo tanto, ellas mismas reducen su propia población,
mientras que la de las hormigas no. Es típico encontrar que una cámara de cría,
las larvas de hormiga son numerosas, mientras que a menudo (especialmente en los
escarabajos pertenecientes al género Lomechusa) se encuentra una larva de
escarabajo solitaria que ha devorado a sus vecinas.

El escarabajo Atemeles parasita a dos especies de hormigas, una en verano y otra
en invierno. Después de que la larva ha sufrido la pupación y se ha convertido
en un adulto en el hormiguero de Formica el escarabajo migra al hormiguero de
una hormiga de color marrón oscuro devoradora de insectos del género Myrmica. La
razón de esta migración reside en que el género Myrmica continúa manteniendo sus
larvas y almacenando alimentos durante el invierno, mientras que las hormigas
del género Formica durante este tiempo suspenden la cría. En los hormigueros del
género Myrmica, los escarabajos, que aun son exclusivamente inmaduros, pueden
ser alimentados para alcanzar la madurez en la primavera, momento en que vuelven
al hormiguero de Formica para aparearse y hacer la puesta. De esta forma, los
ciclos vitales y el comportamiento del escarabajo Atemeles y las hormigas
Formica y Myrmica están sincronizados de tal forma que el escarabajo obtiene los
máximos beneficios de las costumbres sociales de cada uno de sus hospedadores.
En este aspecto, el escarabajo Atemeles presenta una adaptación evolutiva
notablemente avanzada. Los escarabajos del género Lomechusa que también conviven
con las hormigas del género Formica no cambian de ambiente durante el invierno;
al salir del estado de pupa, simplemente buscan otro hormiguero de la misma
especie y se conforman con el acortamiento de la ración alimenticia. Parece como
si Atemeles hubiese empezado su evolución hacia la mimercofília estableciendo
relaciones con Formica, y una vez consolidadas éstas, 'descubrió' y se adaptó a
una nueva especie para el invierno, desarrollando eficazmente un segundo
lenguaje para este propósito.

Antes de abandonar el hormiguero de Formica para ir en busca de su nuevo
hospedador, el escarabajo Atemeles obtiene una ración de comida para la
migración. Esto lo consigue adoptando el comportamiento 'mendigante', de
estimulación táctil con su hospedador. El escarabajo, en primer lugar,
'tamborilea' rápidamente a una hormiga con sus antenas para despertar su
atención, y a continuación le induce a que regurgite alimento tocando las piezas
bucales de la hormiga con las maxilas y las patas anteriores. El análisis de
estos movimientos por medio de cinematografía de alta velocidad demuestra que
las hormigas se alimentan unas a otras por medio de señales similares.

¿De que forma el escarabajo en su migración encuentra el camino hacia un
hormiguero de Myrmica? Los hormigueros de este género se encuentran normalmente
en praderas, mientras que los de Formica se encuentran en bosques. Se puede
demostrar experimentalmente que cuando los escarabajos Atemeles abandonan los
hormigueros de Formica, generalmente se mueven en dirección a las zonas de mayor
iluminación. Esto explica cómo es posible que los escarabajos alcancen los
prados abiertos en los que viven las hormigas del género Myrmica. Cuando el
escarabajo ha llegado a un prado abierto, necesita otras pistas para encontrar
el hormiguero de Myrmica. Por medio de experimentos en el laboratorio, he podido
dilucidar que el escarabajo se guía por el olor de su especie hospedadora. El
olor debe ser llevado por el viento; el escarabajo no es capaz de guiarse con
aire en calma. Curiosamente, la sensibilidad del escarabajo a este olor es
temporal; solo se presenta en las dos semanas siguientes al abandono del
hormiguero de Formica (En primavera encuentran el hormiguero de Formica de la
misma forma).

Una vez que el escarabajo ha encontrado un hormiguero de Myrmica, consigue ser
reconocido por medio de un ritual en el que se establecen comunicaciones
químicamente. En el primer momento, el escarabajo golpea ligeramente con su
antena a una hormiga y levanta el extremo de su abdomen hacia ella. La hormiga
responde lamiendo las secreciones de las glándulas de apaciguamiento, porque
aparentemente suprimen la reacción agresiva en las hormigas. A continuación, la
hormiga es atraída por una serie de glándulas presentes a los lados del abdomen
del escarabajo, a las que yo he dado el nombre de 'glándulas de adopción',
porque la hormiga no aceptará ni adoptará al escarabajo si no percibe esta
secreción. Presumiblemente el olor de esta secreción imita el olor específico de
las hormigas de esta especie. Por último, el escarabajo baja su abdomen para que
la hormiga pueda aproximarse y tomarlo por algunas de las cerdas que el
escarabajo posee alrededor de sus glándulas laterales, para llevarlo a la cámara
de cría.

El escarabajo Atemeles no es el único mimercófilo capaz de parasitar a más de
una especie de hormigas. Hace más de cincuenta años que el entomólogo de la
Universidad de Harward William Morton Wheeler descubrió que los escarabajos
estafilínidos del género Xenodusa cambian de domicilio con las estaciones. Sus
larvas viven en los hormigueros de Formica durante el verano, y sus adultos
invernan en los hormigueros de la hormiga carpintero que pertenece al género
Camponotus. Es interesante observar que las hormigas carpintero también
mantienen larvas durante el invierno. Es muy posible que Atemeles y Xenodusa
hayan evolucionado paralelamente en la selección y adaptación a los refugios de
invierno.

Otros géneros de escarabajos estafilínidos no han sido capaces de dominar el
lenguaje necesario para llegar a invadir las cámaras de cría, que es el mejor
lugar para ser alimentado; su habilidad no ha alcanzado los límites de los
pertenecientes a los géneros Lomechusa, Atemeles o Xenodusa. Por ejemplo, los
estafilínidos del genero europeo Dinarda, están limitados a las cámaras
periféricas de los hormigueros Formica sanguinea. Este escarabajo ofrece la
secreción de glándulas similares a las del apaciguamiento del género Atemeles,
pero no a introducirlo a las cámaras de cría. De esta forma Dinarda está
reducido a vivir del alimento que puede encontrar o robar por las cámaras
periféricas, tal como hormigas muertas que aun no han sido transportadas a los
vertederos, o de comidas que roba a las obreras. Ocasionalmente, Dinarda
arrebata una gota de alimento en el instante en que una hormiga forrajera la
está suministrando a una obrera. O también, el escarabajo puede acercarse
subrepticiamente a una hormiga forrajera en el momento en que está tomando la
comida y tocándole en los labios consigue que la forrajera regurgite una pequeña
gota de alimento. Sin embargo, la hormiga reconoce inmediatamente al intruso y
se dispone a atacarlo; el escarabajo detiene ese ataque ofreciendo el abdomen
con la secreción apaciguadora, y mientras la hormiga está saboreando la
sustancia segregada, el escarabajo aprovecha para escapar.

Otros grupos de estafilínidos mimercófilos (por ejemplo, del género Myrmedonia)
poseen el mínimo imprescindible de comunicación con sus hormigas hospedadoras,
suficiente sólo para poder comer en los vertederos de desperdicios de las
hormigas. En este lugar, el escarabajo puede alimentarse y evitar el ataque de
una hormiga ofreciéndole la secreción de apaciguamiento para conseguir tiempo
para escapar. Si el escarabajo es colocado en cualquier lugar del hormiguero,
este apaciguamiento no es suficiente; las hormigas rápidamente matan al
escarabajo como intruso que es.

Existen mimercófilos que poseen una comunicación muy elemental, y de una sola
vía, con las hormigas de las que dependen para alimentarse. Consiste,
simplemente, en que son capaces de reconocer el olor del sendero o pista que las
forrajeras de una especie particular siguen entre una fuente de alimento y el
hormiguero. Por ejemplo, un pequeño escarabajo nitidúlido europeo (Amphotis
marginata) puede identificar la pista de una hormiga negra (Lasius fuliginosus),
y en muchas localidades, estos escarabajos abundan en las pistas. Este animal
actúa como un mendigo del camino, interceptando las hormigas que transportan
alimentos por la pista e induciéndolas a regurgitar gotas de alimento tocando el
labio de la hormiga. Esta reconoce enseguida el engaño y ataca al escarabajo.
Aunque este no tiene un mecanismo de apaciguamiento, evita ser dañado retirando
sus apéndices y aplastándose en el terreno.

Muchos escarabajos mimercófilos poseen un estrecho parecido físico con las
hormigas que le sirven de hospedadoras. Esto es particularmente cierto en los
huéspedes de las hormigas nómadas, y algunos investigadores han concluido que el
factor que induce a las hormigas a aceptar a estos escarabajos como congéneres
es su parecido morfológico. Incluso ha llegado a decirse esto de los escarabajos
de los géneros Atemeles y Lomechusa, que en realidad no tienen gran parecido con
sus hospedadores. Yo he podido demostrar que las características morfológicas de
estos escarabajos no son los determinantes de su éxito en las relaciones con las
hormigas. Esto lo conseguí modificando artificialmente la forma y el color de
los escarabajos, con lo que observe que más bien el comportamiento de
comunicación es el factor esencial para ser aceptado. Yo creo que incluso en el
caso de las hormigas nómadas y sus huéspedes, tiene más importancia el sistema
de comunicación que la morfología, y es muy verosímil que el mimetismo de estos
animales haya evolucionado como protección contra las aves depredadoras. Las
aves que siguen a las hormigas nómadas en sus viajes por terrenos abiertos no
atacan a las hormigas; más bien se alimentan de otros insectos que se levantan
por causa del avance de las hormigas. Es posible que con experimentos
cuidadosamente diseñados sea factible resolver esta cuestión.

Aún queda por dilucidar el problema fascinante de la forma en que el
extraordinariamente efectivo sistema de comunicación entre las hormigas y los
insectos mimercófilos ha podido evolucionar. Nosotros pensamos que esta
evolución ha sido un proceso dividido en dos partes. Es primer lugar, podemos
ver a un mimercófilo como un receptor de señales que evolutivamente modifica sus
sistemas receptores como potencial huésped de una especie de hormiga para poder
reconocer el olor de la hormiga, las diferencias entre el adulto y la larva y
otras señales que abren el camino a unas interrelaciones parasíticas. En segundo
lugar, y observando al mimercófilo como transmisor de señales, es preciso que a
través de las selección natural haya evolucionado hasta la producción del
conjunto de secreciones y formas de comportamiento que pueden inducir a la
hormiga a aceptar al huésped en el hormiguero y alimentarlo. Así, el desarrollo
de las interrelaciones entre huéspedes acomodándolo a la naturaleza del
hospedador específico. Con seguridad éste es el camino por el que Atemeles y
Lomechusa han logrado ser aceptados y alimentados por sus respectivas especies
de hormigas hospedadoras.

Por medio de cuidadosos análisis de distintas especies de escarabajos
relacionados entre sí, y que consigan diferentes grados de intimidad con sus
hospedadores, podemos esperar aprender más sobre los detalles de la evolución de
las asociaciones entre los insectos mimercófilos y las hormigas, así como de sus
sistemas de comunicación.

Imágenes:
Atemeles pubisollis y dos hormigas, una de las cuales lo alimenta y la otra
degusta la sustancia segregada por la glándula de apaciguamiento de su abdomen.
Imagén extraida de 'Viaje a las hormigas'. Colaboración de Pablo López