miércoles, 23 de abril de 2008

Células ciliadas

Varios Autores.
Función Cerebral.
Libros de Investigación y Ciencia.
Prensa Científica. Bcn. 1ra Reimp. 1995
Células ciliadas del oído interno
A. J. Hudspeth.
Marzo de 1983

[Presentación] Se trata de transductores altamente sensibles que facilitan las sensaciones de audición y equilibrio. Una fuerza sutil aplicada al ápice celular produce una señal eléctrica en el polo basal

[1ªpág.]

A primera vista, no parece que tengan mucho que ver la audición, el equilibrio para una marcha erguida en el hombre, la capacidad de ciertos animales para detectar vibraciones en el suelo y la de los peces para percibir el desplazamiento del agua. Sin embargo, es un hecho que estas cuatro sensaciones están íntimamente relacionadas, a través de un mismo tipo de receptor: la célula ciliada sensorial. caracterizada por un penacho fascicular de protrusiones celulares muy finas. que surgen de su polo apical. Esta célula es un transductor mecano-eléctrico extraordinariamente sensible, que convierte la fuerza mecánica en señal eléctrica, es decir, el estímulo aplicado al hacecillo ciliar en mensaje encauzado hacia el cerebro.

Cada célula ciliada es sensible solamente a un limitado margen de estímulos. En consecuencia, y dado que el organismo necesita información útil acerca de su ambiente y de sus propios movimientos, habrán de combinarse miles de receptores que den salida a su respectivo mensaje. Tal número de células ciliadas se reparten por los diversos y diminutos órganos sensoriales del oído interno. En el hombre existen seis de esos órganos a cada lado de la cabeza, con hileras de miles de células ciliadas cuya sensibilidad varía muy ligeramente de unas a otras. Las respuestas combinadas de esas células proporcionan información sobre la aceleración lineal en cualquier dirección. la aceleración angular respecto a los tres ejes espaciales y sobre los tonos audibles en un amplio margen de frecuencias.


Aunque la estructura general de la célula ciliada y el papel sensorial de sus receptores se conocen desde hace muchos años, es ahora cuando comienza a dilucidarse el comportamiento individual de esa célula. Para el examen de los acontecimientos a escala celular hemos trabajado con células ciliadas aisladas del oído interno de la rana toro (Rana catesbeiana), haciendo presión sobre el penacho ciliar mediante una microsonda y registrando simultáneamente el potencial eléctrico de salida de la célula. Con este dispositivo se ha conseguido por primera vez el registro de una sola célula durante la aplicación de un estímulo mecánico. perfectamente controlado, sobre el hacecillo ciliar.

Las células ciliadas responden a estímulos notablemente pequeños. Las de los mamíferos empiezan a elaborar respuestas en cuanto el extremo apical del hacecillo se desplaza no más de 100 picometros (billonésimas de metro); esta distancia se aproxima al diámetro de algunos atómos. Los registros de estas células aisladas demuestran, además, que cada receptor tiene un máximo de sensibilidad para determinada dirección del estímulo; al desplazar el hacecillo en una dirección, la célula sólo responde a la componente del movimiento que va en su dirección de máxima sensibilidad. Los registros, en combinación con observaciones al microscopio óptico, o al electrónico, están comenzando a proporcionar amplia información del trabajo de los receptores sensoriales del oído interno. Quedan, por supuesto, muchas cuestiones pendientes, entre ellas la más acuciante: cuál sea el mecanismo molecular por cuya virtud el desplazamiento del penacho ciliar altera las propiedades eléctricas de la célula y determina el envío de un mensaje hacia el cerebro.

La célula ciliada presenta una forma cilíndrica o en matraz. Se integra siempre en un epitelio de uno o pocos más estratos celulares. Estrechamente emparentada con la célula nerviosa, o neurona, carece, sin embargo. de prolongaciones filamentosas -dendritas y axón-, que partan del cuerpo celular y transmitan señales eléctricas al sistema nervioso. De ahí que también se las llame paraneuronas. En los epitelios que las contienen, el extremo apical de las células ciliadas aflora a la superficie al mismo nivel que las células de soporte contiguas. Ambos tipos celulares forman así una superficie lisa de la que emergen los mechones o hacecillos ciliares. La longitud de estos hacecillos varía, según las células, desde tres hasta más de 200 micras (millonésimas de metro) .

Las sutilezas estructurales del hacecillo ciliar cambian también de una especie a otra, e incluso de un órgano a otro del oído interno del mismo individuo. Lo que no obsta para que el patrón fundamental de estos penachos sea común a todos los vertebrados. Cada uno consta de 10 a 150 prolongaciones muy delgadas. en forma de bastón. Las prolongaciones reciben el nombre de cilios; se reparten entre dos tipos estructurales absolutamente distintos. Todos los filamentos del haz, menos uno, constituyen los estereocilios, orgánulos cilíndricos o en maza que muestran en su parte axial interior unos microfilamentos densamente empaquetados. El plasmalema, o membrana superficial de la célula, recubre el estereocilio como el dedo de un guante el de la mano. El diámetro de los esterocilios varía entre una y dos micras.

A pesar del nombre con el que se designan, no se trata de verdaderos cilios. Un cilio auténtico, el de un espermatozoide por ejemplo, posee una compleja estructura central, altamente diferenciada, el axonema, donde se origina la motilidad propia de los cilios en general, comparable en todo con Ia de un remo en acción. Los penachos de la célula ciliada sensorial tienen un sólo cilio verdadero, el quinociliol con más de 25 micras de diámetro, dos túbulos centrales y nueve pares de microtúbulos periféricos que comparten un tabique intermedio; todo ello semeja a los axonemas de otros cilios. El quinocilio carece de motilidad propia, y su extremo distal suele quedar adherido a los estereocilios adyacentes.

(continua ...)