Plasticidad sináptica

Autor: Varios Autores
Título: Función Cerebral
Editorial/Colec.: Libros de Investigación y Ciencia
Lugar/Fecha/Pág.: Prensa Científica. Bcn. 1ra Reimp. 1995
Nota: ocr 1ª pág.
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PLASTICIDAD SINÁPTICA
Manuel Nieto Sampedro
Marzo de 1888


[Presentación] Cambios en el número, tipo y función de las conexiones del sistema nervioso son fundamentales para la adaptación de los organismos superiores a distintas variaciones, tanto ambientales como internas.

Empleado en otro tiempo para designar la susceptibilidad del comportamiento de ser modificado, el término plasticidad remite hoy a la capacidad del sistema nervioso para cambiar en respuesta a presiones ambientales, lesiones o modificaciones en el estado interno del organismo. Para poder mediar las diversas respuestas adaptativas, las redes de circuitos nerviosos permanecen modificables (plásticas) durante la vida entera del organismo. La plasticidad del sistema nervioso central (SNC) de los mamíferos y, en mayor grado, del hombre es la responsable de la enorme flexibilidad adaptativa de estos seres. ?Cuáles son las bases celulares y moleculares de esa plasticidad?

El SNC esta formado por dos tipos principales de células: las células nerviosas, o neuronas propiamente dichas, y las células gliales. Las neuronas se han especializado en la recepción y transmisión rápida de mensajes, tanto internos como procedentes del medio ambiente. Su morfología, al igual que su función, está muy especializada. Las neuronas presentan un cuerpo celular bastante pequeño, si lo comparamos con la superficie ocupada por sus múltiples prolongaciones. La mayoría de estas prolongaciones se encargan de recibir mensajes: son las dendritas. Otra estructura, generalmente mucho más larga, es la responsable de la transmisión, de mensajes: el axón. En el hombre, por ejemplo, la longitud de algunos de estos axones o fibras nerviosas
es superior a un metro.

El cerebro humano contiene más de 10.000 millones de neuronas; el cerebelo, de 10.000 a 100.000 millones. El lugar donde el axón transmite el mensaje o impulso nervioso a otra neurona se denomina sinapsis; también se llama contacto sináptico. Las neuronas de Purkinje del cerebelo, implicadas en el control fino del movimiento, pueden recibir hasta 200.000 sinapsis; por mor de comparación, una neurona típica del SNC suele recibir decenas de miles de contactos. Las conexiones entre neuronas dan lugar a circuitos neuronales. La plasticidad del sistema nervioso es, en gran medida, la capacidad de modificación del tipo, forma y función de las sinapsis que conectan los circuitos neurales. Y ocurre así que la plasticidad sináptica constituye el soporte de procesos tan dispares como el aprendizaje y la memoria. la adaptación a situaciones fisiológicas nuevas como el embarazo y la sed, así como de la recuperación del sistema nervioso después de sufrir lesiones.


La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y se expresa durante la madurez en respuesta a perturbaciones externas o internas, por ejemplo, cambios en niveles hormonales, alteraciones del medio ambiente, lesiones u otras. En el resto del artículo pasaré revista al estado de nuestro conocimiento sobre la plasticidad sináptica en el sistema nervioso de los mamíferos adultos, los tipos de estímulo que evocan esta plasticidad, los procesos moleculares que la median y la posibilidad de utilizar esta información para intervenir en la reparación del sistema nervioso central después de una lesión.

Los cambios en número y clase de sinapsis están mediados por un proceso general denominado renovación de sinapsis (o turnover). La renovación de una población de sinapsis es el proceso de ruptura de una serie de contactos sinápticos y su substitución por otros nuevos. Dentro de esta población, puede suceder que desaparezca una sinapsis y no se la substituya, o que se establezca una sinapsis nueva allí donde no existía antes ninguna. En su caso más general, el proceso de renovación consta de cuatro etapas: desconexión de las sinapsis, iniciación y crecimiento de nuevos terminales axónicos, formación de nuevos contactos sinápticos y, por último, maduración de las nuevas sinápsis. (Por tal maduración hay que entender la aparición de vesículas sinápticas y las Ilamadas densidades presinápticas y postsinápticas.)


Los terminales presinápticos que participan en la renovación de sinapsis nacen de axones preexistentes en un proceso de formación de brotes axónicos (axón sprouting). Según el punto axónico de origen del brote, se distingue entre brotes terminales o ultraterminales y brotes colaterales. Los brotes terminales o ultraterminales son prolongaciones del terminal presináptico los colaterales surgen como una nueva rama del axón, independiente de otras terminaciones nerviosas que hubiera ya. Cuando el brote colateral se origina en un nódulo de Ranvier de un axón mielinizado, recibe la denominación de brote nodal; regenerativo, si el brote se origina como continuación renovada del muñón de un axón seccionado. La formación de brotes axónicos no tiene nada que ver con la formación subsecuente de nuevas sinapsis. La verdad es que, en el SNC, los brotes suelen degenerar y no llegan a establecer sinapsis. Así pues, la expresión brote axónico designa sólo un tipo de respuesta de crecimiento, que puede o no ser el primer paso para la formación de nuevas sinapsis.

Un caso particular de renovación de sinapsis lo encontramos en el proceso de sinaptogénesis reactiva, que consiste en la formación de contactos en respuesta a un estímulo que no entra en el programa de desarrollo normal del organismo. Se trata de un proceso que tiene gran importancia en la respuesta del sistema nervioso a las lesiones.

Durante el desarrollo, las sinapsis pasan por ciclos de formación y regresión. Este fenómeno fue claramente descrito por Clark C. Speidel, quien los observó en las terminaciones (...)